細(xì)胞周期（cell cycle）是指細(xì)胞從一次分裂完成開始到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的全過程，分為間期與分裂期兩個(gè)階段。

過程

間期

間期又分為三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）與DNA合成后期（G2期）。

1.G1期（first gap） 從有絲分裂到DNA復(fù)制前的一段時(shí)期，又稱合成前期，此期主要合成RNA和核糖體。該期特點(diǎn)是物質(zhì)代謝活躍，迅速合成RNA和蛋白質(zhì)，細(xì)胞體積顯著增大。這一期的主要意義在于為下階段S期的DNA復(fù)制作好物質(zhì)和能量的準(zhǔn)備。

2.S期（synthesis） 即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同時(shí)還要合成組蛋白。DNA復(fù)制所需要的酶都在這一時(shí)期合成。

3.G2期（second gap）期為DNA合成后期，是有絲分裂的準(zhǔn)備期。在這一時(shí)期，DNA合成終止，大量合成RNA及蛋白質(zhì)，包括微管蛋白和促成熟因子等。

分裂期

M期：細(xì)胞分裂期。

細(xì)胞的有絲分裂（mitosis）需經(jīng)前、中、后，末期，是一個(gè)連續(xù)變化過程，由一個(gè)母細(xì)胞分裂成為兩個(gè)子細(xì)胞。一般需1～2小時(shí)。

1. 前期（prophase）染色質(zhì)絲高度螺旋化，逐漸形成染色體（chromosome）。染色體短而粗，強(qiáng)嗜堿性。兩個(gè)中心體向相反方向移動(dòng)，在細(xì)胞中形成兩極；而后以中心粒隨體為起始點(diǎn)開始合成微管，形成紡錘體。隨著核仁相隨染色質(zhì)的螺旋化，核仁逐漸消失。核被膜開始瓦解為離散的囊泡狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

2. 中期（metaphase）細(xì)胞變?yōu)榍蛐?，核仁與核被膜已*消失。染色體均移到細(xì)胞的赤道平面，從紡錘體兩極發(fā)出的微管附著于每一個(gè)染色體的著絲點(diǎn)上。從中期細(xì)胞可分離得到完整的染色體群，共46個(gè)，其中44個(gè)為常染色體，2個(gè)為性染色體。男性的染色體組型為44+XY，女性為44+XX。分離的染色體呈短粗棒狀或發(fā)夾狀，均由兩個(gè)染色單體借狹窄的著絲點(diǎn)連接構(gòu)成。

3．后期（anaphase）由于紡錘體微管的活動(dòng)，著絲點(diǎn)縱裂，每一染色體的兩個(gè)染色單體分開，并向相反方向移動(dòng)，接近各自的中心體，染色單體遂分為兩組。與此同時(shí)，細(xì)胞被拉長，并由于赤道部細(xì)胞膜下方環(huán)行微絲束的活動(dòng)，該部縮窄，細(xì)胞遂呈啞 鈴形。

4．末期（telophase）染色單體逐漸解螺旋，重新出現(xiàn)染色質(zhì)絲與核仁；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡組合為核被膜；組胞赤道部縮窄加深，后*分裂為兩個(gè)2倍體的子細(xì)胞。

以有絲分裂方式增殖的細(xì)胞從一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程。這一過程周而復(fù)始。細(xì)胞周期是50年代細(xì)胞學(xué)上重大發(fā)現(xiàn)之一。在這之前認(rèn)為有絲分裂期是細(xì)胞增殖周期中的主要階段，而把處于分裂間期的細(xì)胞視為細(xì)胞的靜止階段。1951 年霍華德等用P-磷酸鹽標(biāo)記了蠶豆根尖細(xì)胞，通過放射自顯影研究根尖細(xì)胞DNA合成的時(shí)間間隔，觀察到P之摻入不是在有絲分裂期，而是在有絲分裂前的間期中的一段時(shí)間內(nèi)。發(fā)現(xiàn)間期內(nèi)有一個(gè)DNA合成期（S期），P只在這時(shí)才摻入到DNA;S期和分裂期（M期）之間有一個(gè)間隙無P摻入，稱為G2期，在M期和S期之間有另一個(gè)間隙稱為G1期，G1期也不能合成DNA

細(xì)胞生命活動(dòng)大部分時(shí)間是在間期度過的，如大鼠角膜上皮細(xì)胞的細(xì)胞周期內(nèi),間期占14000分鐘。分裂期僅占70分鐘。細(xì)胞周期各階段都有復(fù)雜的生化變化。間期是細(xì)胞合成DNA、RNA、蛋白質(zhì)和各種酶的時(shí)期，是為細(xì)胞分裂準(zhǔn)備物質(zhì)基礎(chǔ)的主要階段。

在一個(gè)增殖的細(xì)胞群中，所有細(xì)胞并非是同步增殖的，它們在細(xì)胞周期運(yùn)行中，可能有四種命運(yùn)：

①細(xì)胞經(jīng)M期又開始第二次周期；

②停止于G2期，稱為G2期細(xì)胞（R2），它受某種刺激后可進(jìn)入周期；

③停止在G1期，稱為休止細(xì)胞或G0期細(xì)胞，這類細(xì)胞受某種刺激后仍能進(jìn)入周期，繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂；

④喪失生命力近于死亡的細(xì)胞，稱為丟失細(xì)胞，或稱不再分裂的細(xì)胞。繼續(xù)分裂的細(xì)胞沿著細(xì)胞周期從一個(gè)有絲分裂期到下一個(gè)分裂期。不再分裂的細(xì)胞離開了細(xì)胞周期不再分裂，終死亡。

G1期

細(xì)胞體積逐漸增大，制造RNA（包括tRNA，mRNA，rRNA以及核糖體等）。RNA的合成又導(dǎo)致結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白的形成，這些酶又控制著形成新細(xì)胞成分的代謝活動(dòng)。G1又分為G1早期和G1晚期兩個(gè)階段；細(xì)胞在G1早期中合成各種在G1期內(nèi)所*的RNA和蛋白質(zhì)，而在G1晚期至S期則轉(zhuǎn)為合成DNA復(fù)制所需要的若干前體物和酶分子，包括胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、脫氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶等，特別是DNA聚合酶急劇增高。這些酶活性的增高對于充分利用核酸底物在S期合成DNA是不可少的條件。

G1期持續(xù)時(shí)間變異很大，多數(shù)細(xì)胞的G1期較長，是與細(xì)胞需要增加質(zhì)量有關(guān)。但在某些單細(xì)胞生物如大變形蟲、四膜蟲和多細(xì)胞生物的某些細(xì)胞（如海膽胚胎，小鼠胚胎細(xì)胞）則無G1期，中國倉鼠卵巢細(xì)胞的變異株無G1和G2期，以致M期和S期連接在一起。G1期的長短之所以變化很大，與G1期內(nèi)存在一個(gè)校正點(diǎn)或阻止點(diǎn)（簡稱R點(diǎn)）有關(guān)。R點(diǎn)主要控制 G1期時(shí)間的長短。通過了此點(diǎn)，細(xì)胞就能以正常速度不受外界條件的影響而完成細(xì)胞周期的其他時(shí)期。因此，有人認(rèn)為細(xì)胞的生長是在G1期R點(diǎn)上停止的，例如當(dāng)細(xì)胞內(nèi)環(huán)腺苷酸（cAMP）水平增高，細(xì)胞密度增加時(shí)，可阻止細(xì)胞從G1期向S期過渡，用嘌呤霉素抑制蛋白質(zhì)合成或用放射線菌素D抑制RNA合成，也能延緩細(xì)胞從G1期進(jìn)入S期。有人發(fā)現(xiàn) G1期內(nèi)能合成一種有觸發(fā)作用的蛋白質(zhì)；它是不穩(wěn)定的，極易被分解，故稱為v蛋白。v蛋白在G1細(xì)胞中達(dá)到一定水平時(shí)，細(xì)胞便可通過R點(diǎn)進(jìn)入S期。

細(xì)胞進(jìn)入G1期后，并不是毫無例外地都進(jìn)入下一期繼續(xù)增殖，在此時(shí)可能會(huì)出現(xiàn)三種不同前景的細(xì)胞：①增殖細(xì)胞：這種細(xì)胞能及時(shí)從G1期進(jìn)入S期，并保持旺盛的分裂能力。例如消化道上皮細(xì)胞及骨髓細(xì)胞等；②暫不增殖細(xì)胞或休止細(xì)胞：這類細(xì)胞進(jìn)入G1期后不立即轉(zhuǎn)入S期，在需要時(shí)，如損傷、手術(shù)等，才進(jìn)入S期繼續(xù)增殖。例如肝細(xì)胞及腎小管上皮細(xì)胞等；③不增殖細(xì)胞：此種細(xì)胞進(jìn)入G1期后，失去分裂能力，終身處于G1期，后通過分化、衰老直至死亡。例如高度分化的神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞及成熟的紅細(xì)胞等。G0期細(xì)胞周期的調(diào)節(jié)主要是通過G1期的阻留而實(shí)現(xiàn)的，G0期即指細(xì)胞處于阻留的狀態(tài)。細(xì)胞通過M期一分為二，有的可繼續(xù)分裂進(jìn)行周期循環(huán)，有的轉(zhuǎn)入G0期。G0期是脫離細(xì)胞周期暫時(shí)停止分裂的一個(gè)階段。但在一定適宜刺激下，又可進(jìn)入周期（圖1），合成DNA與分裂。G0期的特點(diǎn)為：①在未受刺激的G0細(xì)胞，DNA合成與細(xì)胞分裂的潛力仍然存在;②當(dāng)G0細(xì)胞受到刺激而增殖時(shí)，又能合成DNA和進(jìn)行細(xì)胞分裂。S期在這一階段完成DNA的合成以及合成與DNA組裝構(gòu)成染色質(zhì)等有關(guān)的組蛋白。DNA含量在此時(shí)期增加一倍。S期終結(jié)時(shí)，每一染色體復(fù)制成兩個(gè)染色單體（Hole,1979）。生成的兩個(gè)子代DNA分子與原來DNA分子的結(jié)構(gòu)*相同。一個(gè)人體細(xì)胞核直徑10～20微米，其中DNA含量為10克，如拉成一根DNA鏈，長度可達(dá)3米。哺乳類動(dòng)物細(xì)胞S期一般為6～8小時(shí)。DNA的復(fù)制能在幾小時(shí)內(nèi)完成，主要是由于DNA鏈分成許多的復(fù)制單位（復(fù)制子）（可多達(dá)10000個(gè)左右），它們可在S期的不同時(shí)間分別復(fù)制。另外，在S期內(nèi)還有組蛋白的合成──組蛋白基因在G1-S期之間活化，組蛋白mRNA的轉(zhuǎn)錄增大，并在整個(gè)S期內(nèi)連續(xù)進(jìn)行。已合成的組蛋白使新合成的DNA很快轉(zhuǎn)為核組蛋白復(fù)合體。S期細(xì)胞含有一種因素能誘導(dǎo)DNA合成，用細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)證明，G1細(xì)胞在與S期細(xì)胞融合后能加速其核內(nèi)DNA復(fù)制的起點(diǎn)啟動(dòng)。S期不同階段復(fù)制的DNA堿基組成是不同的，早期復(fù)制的DNA富有G-C堿基，晚期復(fù)制的DNA富有A-T堿基，即常染色質(zhì)比異染色質(zhì)復(fù)制較早。G2期是DNA復(fù)制結(jié)束和開始有絲分裂之間的間隙，在這期間細(xì)胞合成某些蛋白質(zhì)和RNA分子，為進(jìn)入有絲分裂提供物質(zhì)條件。用放射標(biāo)記的RNA前體和蛋白質(zhì)前體示蹤，表明G2期進(jìn)行著強(qiáng)烈的RNA和蛋白質(zhì)的合成。假如破壞。

影響因素細(xì)胞周期內(nèi)有兩個(gè)階段-為重要：G1到S和G2到M；這兩個(gè)階段正處在復(fù)雜活躍的分子水平變化的時(shí)期，容易受環(huán)境條件的影響，如果能夠人為的進(jìn)行調(diào)控，將對深入了解生物的生長發(fā)育和控制腫瘤生長等有重要意義。已發(fā)現(xiàn)很多體內(nèi)因素可以激發(fā)或抑制細(xì)胞的增殖，例如多種激素、血清因子、多胺、蛋白水解酶、神經(jīng)氨酶、cAMP、cGMP以及甘油二脂（DG）、 三磷酸肌醇（IP3）和Ca信使系統(tǒng)等等。細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度增加對細(xì)胞增殖有抑制作用，凡能使細(xì)胞內(nèi)cAMP增高的因素都能抑制細(xì)胞的增殖，降低細(xì)胞生長速度；反之，凡能使細(xì)胞內(nèi)cAMP含量下降的因素都能促進(jìn)DNA的合成與細(xì)胞的增殖。細(xì)胞周期的各期中的cAMP含量也不相同（見表）。在中國倉鼠卵巢細(xì)胞株中，M期cAMP含量-低，M期后cAMP的水平增高三倍，從G1早期至G1晚期，cAMP水平降低到中等水平，直至S期仍維持低的水平（圖3）。還有許多實(shí)驗(yàn)指出cGMP 也對細(xì)胞增殖起調(diào)控作用，如將cGMP或雙丁酰cGMP加到休止在G1期的 3T3 細(xì)胞時(shí)，能誘導(dǎo)DNA含量的增加， 促進(jìn)細(xì)胞的分裂。如提高細(xì)胞cGMP水平，就可促進(jìn)細(xì)胞的有絲分裂，反過來，促進(jìn)有絲分裂的藥物也能增加cGMP的濃度。cAMP能抑制細(xì)胞的分裂，促進(jìn)細(xì)胞的分化，cGMP則能抑制細(xì)胞分化，促進(jìn)細(xì)胞增殖，在正常生長的細(xì)胞中，cAMP和cGMP維持在適當(dāng)?shù)乃剑{(diào)節(jié)控制細(xì)胞周期的運(yùn)轉(zhuǎn)。抑素是細(xì)胞產(chǎn)生的一種小分子蛋白質(zhì)或多肽，有的還含有糖或RNA。它無種屬特異性，但有細(xì)胞特異性，對同類細(xì)胞增殖有抑制作用并且可逆。當(dāng)抑素含量達(dá)到一定濃度時(shí)可抑制同類細(xì)胞的增殖，抑素濃度下降則細(xì)胞增殖活躍。有人認(rèn)為抑素作用的機(jī)制，在于它能激活細(xì)胞膜上的腺苷環(huán)化酶活性，提高細(xì)胞內(nèi)cAMP的濃度，因而抑制細(xì)胞的增殖，也可能通過cAMP-依賴性蛋白激酶對蛋白質(zhì)的磷酸化作用來影響調(diào)節(jié)基因的活動(dòng)。細(xì)胞周期也受機(jī)體調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響，例如肝再生就是由調(diào)節(jié)系統(tǒng)的作用加速肝細(xì)胞增殖。但是腫瘤細(xì)胞，由于宿主失去對它的調(diào)控，因而惡性增殖。在腫瘤治療中可應(yīng)用細(xì)胞周期的原理，如G0期細(xì)胞對化療不敏感，往往成為日后癌癥復(fù)發(fā)的根源，因而可通過調(diào)控機(jī)理的研究，誘發(fā)G0期癌細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞周期，再合理用抗癌藥物加以殺滅，是防止癌轉(zhuǎn)移和擴(kuò)散的重要調(diào)控措施，是細(xì)胞動(dòng)力學(xué)中有理論意義和實(shí)踐意義的研究問題?？傊?，至今所了解的細(xì)胞增殖調(diào)控的分子基礎(chǔ)還少，尚待進(jìn)一步探索。